447
Математичне дослідження просторової еволюції показало, що перемога у «гонці» між конкуруючими популяціями залежить не лише від їхньої репродуктивної пристосованості. Важливими виявилися також швидкість розширення колонії в просторі та те, де саме на нерівному фронті росту опинилися предки кожної лінії. Про це йдеться в роботі, описаній у журналі з статистичної механіки, на яку звертає увагу видання Scienmag.
Автори роботи, аспірант MIT Серхіо Ерасо (Sergio Eraso) та фізик Меран Кардар (Mehran Kardar), намагалися пояснити дивні візерунки, які виникають у змішаних бактеріальних колоніях. У таких експериментах різні штами бактерій стартують перемішаними, але в міру росту колонії розділяються на клиноподібні «сектори» з помітними межами між ними.
Нерівний фронт росту як рушій еволюції
Попередні експерименти показали, що межі між секторами в бактеріальних колоніях не поводяться як звичайні випадкові лінії. Вони коливаються та просуваються за масштабними законами, описаними рівнянням Кардара–Парізі–Чжана (KPZ), класичною моделлю «шорсткого» росту поверхні.
Рівняння KPZ описує, як нерівна поверхня змінюється під час росту. Аналогією може бути край полум’я, що рухається по аркушу паперу: загалом вогонь просувається вперед, але його межа стає хвилястою, з виступами та западинами. Подібно поводяться й мікробні колонії: окремі клітини діляться в різний час і в різних місцях, формуючи нерівний фронт, геометрія якого впливає на те, які клітини першими захоплюють нову територію.
Ця «шорсткість» також змінює лінії розділу між конкуруючими популяціями. Тому просторове розташування клітин на фронті росту може виявитися не менш важливим, ніж їхні генетичні переваги.
Поєднання двох рівнянь: KPZ та Фішера
Щоб дослідити процес просторового суперництва, Ерасо та Кардар поєднали рівняння KPZ з рівнянням Фішера, класичною моделлю з математичної біології. Рівняння Фішера описує, як популяція з селективною перевагою поширюється в просторі, поєднуючи розмноження з рухом або розсіюванням особин.
У новій теоретичній схемі дослідники розглядали конкурентоспроможність (здатність витісняти сусіда) та швидкість розширення як пов’язані, але різні властивості. Популяція може краще заміщувати локального конкурента, але водночас повільніше просуватися по зовнішньому краю колонії.
Таке розділення призвело до неочікувано різноманітних результатів. Залежно від співвідношення пристосованості та швидкості поширення, межа між двома популяціями в моделі могла набувати форми округлого «пухиря», складеного виступу з похилими боками або V-подібної западини.
Коли «сильніший» вид програє простір
Особливо показовою виявилася V-подібна форма межі. У цьому випадку популяція з вищою конкурентною пристосованістю продовжує витісняти суперника з боків, де переважає локальне суперництво. Але в центрі фронту вона відстає, оскільки її загальна швидкість розширення нижча.
У результаті популяція, яка сильніша у прямій конкуренції, займає менше території на передньому краї колонії. Модель таким чином ставить під сумнів інтуїтивну ідею, що найшвидша популяція автоматично домінує в середовищі, яке розширюється.
Швидкість допомагає першою досягати вільних ділянок, але сама по собі не визначає результат після зустрічі популяцій. Повільніша, але «сильніша» в локальній боротьбі популяція може з часом витіснити сусіда, тоді як швидша може зберігати перевагу, просто залишаючись попереду.
Перевага місця: як геометрія рятує слабших
Симуляції показали, що розташування на фронті росту може бути вирішальним. Популяція, яка зникла б на ідеально плоскому фронті, може довго зберігатися, якщо стартує в «вигідному» місці, наприклад на виступі або вершині нерівності.
Такі виступи діють як тимчасові просторові ніші. Нащадки клітин, що опинилися на передньому краї виступу, знову й знову отримують доступ до незайнятої території. Це дозволяє їм виживати, навіть якщо їхня пристосованість нижча, ніж у сусідніх популяцій. На менш сприятливій ділянці фронту та сама популяція могла б бути повністю витіснена.
Це надає еволюційній історії виразного географічного виміру. Нащадки можуть успадкувати успіх не лише завдяки корисним рисам, а й тому, що їхні предки опинилися «в правильному місці в правильний час». Невеликі початкові відмінності в положенні з часом посилюються: одна лінія отримує більше ресурсів і простору, тоді як сусідня опиняється «заблокованою» позаду.
Обмеження моделі та перевірка прогнозів
Попри спрощення, передбачені моделлю форми межі — опуклості та западини — нагадують структури, які вже спостерігали в експериментах з мікробними колоніями. Це не доводить, що описаний механізм діє в усіх реальних системах: у живих колоніях додатково впливають виснаження поживних речовин, рух клітин, хімічні сигнали та зміни умов росту.
Однак робота показує, що відносно невеликий набір чинників — шорсткий фронт росту, відмінності в конкурентоспроможності та швидкості розширення — може відтворити загальну геометрію спостережуваних візерунків.
Найоригінальніший прогноз стосується розподілу пристосованості в просторі. У популяції, що розширюється, пристосованість може виявитися не рівномірною і не випадковою. Шорсткість фронту та положення ліній на ньому мають залишати «відбиток» у тому, де саме опиняються більш і менш пристосовані особини.
Перевірити це можна в нових експериментах, відстежуючи генетичні лінії, вимірюючи їхні темпи росту та картуючи їхнє розташування в колонії з часом. Якщо передбачений зв’язок підтвердиться, це стане свідченням того, що просторову структуру слід розглядати не як пасивне тло еволюції, а як активний чинник, який формує, які риси виживають і поширюються.
Модель показує як слабші види можуть витісняти сильніші з’явилася спочатку на Цікавості.
