977
Міжнародна команда біологів уперше ідентифікувала генетичний перемикач, який визначає, чи розвинеться квітка лілії-метелика з «лівобічною» чи «правобічною» будовою. Відкриття, описане в журналі Science і узагальнене на ресурсі Scienmag, розв’язує ботанічну загадку, що обговорювалася ще за часів Чарлза Дарвіна, і показує, як невеликий кластер зчеплених генів перенаправляє розвиток квітів у двох південноафриканських лініях рослин.
Дослідники також з’ясували, що гравітація діє як зовнішній сигнал: саме вона допомагає квітці на ранніх етапах розвитку «обрати» остаточну орієнтацію.
Дзеркальні квіти та їхня еволюційна роль
Лілії-метелики роду Wachendorfia утворюють квіти з виразною асиметрією. На одній рослині кожна квітка має маточку (стиль), спрямовану або ліворуч, або праворуч, тоді як центральна тичинка вигинається у протилежний бік. У результаті окрема рослина несе квіти з послідовною «право-» або «лівобічною» будовою, що нагадує пару дзеркальних рукавичок.
Таке розташування має важливі наслідки для розмноження. Оскільки маточка і тичинка спрямовані в різні боки, пилок рідше потрапляє з пиляків квітки на її власну приймочку. Натомість запилювачі, що перелітають між рослинами з протилежною орієнтацією квітів, частіше переносять пилок від однієї форми до відповідної структури іншої. Це зменшує самозапилення і сприяє обміну пилком між генетично різними особинами.
Незвична «право-ліва» будова квітів зацікавила Чарлза Дарвіна наприкінці його життя: у листі, написаному за дев’ять днів до смерті, він обговорював такі відмінності. Тепер, більш ніж через століття, вчені простежили це явище до конкретної генетичної ділянки, що працює як система керування розвитком.
Суперген-перемикач: YUC-R і miR156
Команда з Університету Кейптауна, Університету Потсдама та Вагенінгенського університету порівняла ДНК сотень рослин з ліво- та правобічними квітами, що належать до чотирьох видів Wachendorfia і спорідненого виду Barberetta aurea. Аналіз виявив фрагмент ДНК, присутній лише в рослин з правобічною орієнтацією квітів.
У цій ділянці розташовані два тісно зчеплені гени — YUC-R і miR156, які разом діють як супергеноподібний перемикач. Супергеном називають групу сусідніх генів, що успадковуються разом, оскільки рекомбінація між ними обмежена. Це дозволяє кільком узгодженим ознакам еволюціонувати як єдине функціональне ціле.
Обидва гени впливають на різні аспекти формування квітки. YUC-R належить до родини генів YUCCA, які беруть участь у синтезі ауксину — рослинного гормону, що регулює розтягнення клітин, ріст тканин і напрямлений розвиток органів. Зміни в розподілі ауксину можуть змусити одну сторону органа рости швидше за іншу, викликаючи вигин. У лілій-метеликів активність YUC-R допомагає задати напрямок вигину центральної тичинки.
Другий ген, miR156, кодує не білок, а малу регуляторну РНК. Такі мікроРНК контролюють активність генів, зв’язуючись із матричними РНК і заважаючи їм перетворюватися на білки або сприяючи їхній деградації. Студенти Університету Кейптауна Олівер Маркетос (Oliver Marketos) та Ананд Шанкар (Anand Shankar) показали, що варіант miR156 у лілій-метеликів виконує подібну регуляторну функцію, як і однойменний ген у лабораторній рослині Arabidopsis thaliana. У квітці його активність допомагає визначити напрямок, у якому розвивається стиль.
Мутанти, гравітація і «вікно» розвитку
Особливо переконливим випробуванням моделі стали природні мутанти. Під час пошуків у Західному Кейпі команда виявила рослини з природними порушеннями в обох генах. Коли YUC-R був ушкоджений, тичинка вигиналася у протилежний до звичного бік. Якщо ж дефектним виявлявся miR156, змінювалася орієнтація стилю. Ці протилежні ефекти показали, що гени керують окремими, але узгодженими компонентами дзеркальної архітектури квітки.
Робота також продемонструвала, що гени діють не ізольовано. Під час спостережень за бутонами професорка Нікола Іллінг (Nicola Illing) випадково розташувала один бутон догори дриґом. Магістрантка Керолайн Робертсон (Caroline Robertson) помітила, що квітка не продовжила розвиток у попередньому напрямку: стиль і тичинка змінили орієнтацію на протилежну.
Подальші спостереження показали, що гравітація подає напрямний сигнал у короткий період, коли квітка встановлює свою «право-ліву» будову. Це свідчить, що генетичний перемикач задає спосіб реагування рослини на середовище, а гравітація визначає, у який бік цей відгук реалізується.
Технічні труднощі та ширший біологічний контекст
Щоб отримати генетичні докази, дослідникам довелося подолати практичну перешкоду. Тканини лілій-метеликів містять високі концентрації клейких вуглеводів, які заважають очищенню ДНК та РНК і ускладнюють молекулярний аналіз. Під час магістерської роботи Келлі Шеперд (Kelly Shepherd) розробила метод виділення високоякісного генетичного матеріалу з молодих бутонів. Цей протокол дав змогу секвенувати й порівнювати геноми та профілі активності генів, необхідні для виявлення ділянки, що відповідає за «право-ліву» орієнтацію.
Поєднання генетичних, розвиткових і екологічних даних тепер дає детальне пояснення того, як ці рослини порушують ліво-праву симетрію. Значення відкриття виходить за межі лілій-метеликів. Ліво-права асиметрія — фундаментальна проблема біології розвитку, що проявляється в організмах від людини до квіткових рослин. В тварин внутрішні органи можуть розташовуватися асиметрично, навіть якщо зовнішній план тіла загалом симетричний. У рослин асиметрія може виникати через нерівномірний ріст, транспорт гормонів, поділ клітин або сприйняття зовнішніх сигналів.
Система лілій-метеликів дає рідкісний чіткий приклад, коли невелика генетична ділянка, гормон-залежний ріст, регуляція мікроРНК та гравітація разом формують помітну еволюційну ознаку. Це може допомогти пояснити, як дзеркальні квіти виникають і зберігаються в природних популяціях.
Види Wachendorfia трапляються в Західному та Східному Кейпі Південної Африки, тоді як Barberetta aurea росте в Квазулу-Наталі та Східному Кейпі. Болотна лілія-метелик Wachendorfia thyrsiflora зустрічається біля струмків і вирощується в ботанічних садах по всьому світу. Інші види, зокрема W. brachyandra, W. multiflora та W. paniculata, квітнуть у Західному Кейпі з серпня по листопад. Коли ці рослини розквітають, їхні на вигляд тендітні дзеркальні квіти демонструють результат точно скоординованого генетичного й середовищного рішення, ухваленого ще на ранніх етапах розвитку.
Генетичний перемикач керує «право-лівою» формою квітів лілій-метеликів з’явилася спочатку на Цікавості.
